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    植物內(nèi)生菌（Plant  endophyte）是指那些在其生活史的一定階段或全部階段生活于健康植物的各種組織和器官內(nèi)部的微生物，被感染的宿主植物（至少是暫時(shí)）不表現(xiàn)出外在病癥，可通過(guò)組織學(xué)方法或從嚴(yán)格表面消毒的植物組織中分離或從植物組織內(nèi)直接擴(kuò)增出微生物DNA的方法來(lái)證明其內(nèi)生。它不僅包括互惠共利的和中性的內(nèi)共生微生物，也包括那些潛伏在宿主體內(nèi)的病原微生物，這些微生物有細(xì)菌、真菌、放線菌等。自1898年Vogl從黑麥草種子內(nèi)分離出第一株內(nèi)生真菌以來(lái)，植物內(nèi)生菌作為一種新的微生物資源受到了廣泛的關(guān)注，從內(nèi)生菌中尋找和發(fā)現(xiàn)新的活性化合物已成為國(guó)內(nèi)外研究的又一熱點(diǎn)。近年來(lái)，該領(lǐng)域的研究已取得一定進(jìn)展，發(fā)現(xiàn)了一些有醫(yī)用、農(nóng)用價(jià)值的菌株和化合物。筆者將對(duì)具有農(nóng)藥活性的植物內(nèi)生菌的研究進(jìn)展作一綜述。

    一、植物內(nèi)生菌的普遍存在性和生物多樣性

    內(nèi)生菌普遍存在于各種陸生及水生植物中，具有分布廣、種類(lèi)多的特點(diǎn)�，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)有80多個(gè)屬的幾百種禾本科植物都有與之共生的內(nèi)生真菌。近二十年來(lái)，內(nèi)生真菌在一些重要的經(jīng)濟(jì)林木如針葉類(lèi)的各種冷杉、云杉、紅杉、紫杉、松柏等以及闊葉的櫟樹(shù)、樺樹(shù)、榿木、桉樹(shù)等植物樹(shù)皮、枝葉內(nèi)相繼被分離和鑒定。在多種灌木、草本植物、栽培作物、果樹(shù)、苔蘚和蕨類(lèi)植物中也陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了內(nèi)生真菌或內(nèi)生細(xì)菌。從目前研究來(lái)看，尚未發(fā)現(xiàn)沒(méi)有分離到內(nèi)生菌的植株，因此可以推斷內(nèi)生菌在植物體內(nèi)是普遍存在的。

    內(nèi)生菌廣泛分布于植物體的根、莖、葉、花、果實(shí)和種子等器官組織的細(xì)胞或細(xì)胞間隙中，其種類(lèi)、數(shù)量、分布定植都因植物種類(lèi)不同而異。Anorld等最近分析了巴拿馬中部雨林中兩種植物葉子中的內(nèi)生真菌，結(jié)果發(fā)現(xiàn)分離自83個(gè)健康葉片的內(nèi)生真菌可有多達(dá)418個(gè)形態(tài)學(xué)種。內(nèi)生細(xì)菌也具有相似的生物多樣性，目前在各種農(nóng)作物及果樹(shù)等經(jīng)濟(jì)作物中發(fā)現(xiàn)的內(nèi)生細(xì)菌已超過(guò)129種，分別隸屬于54個(gè)屬。

    二、具有農(nóng)藥活性的植物內(nèi)生菌

    1. 內(nèi)生真菌

    從牧草中分離得到的內(nèi)生真菌香柱菌，所產(chǎn)生的波胺堿和黑麥草堿類(lèi)物質(zhì)對(duì)昆蟲(chóng)具有殺傷作用，對(duì)牲畜等脊椎動(dòng)物無(wú)毒。Strobel等從雷公藤的莖中分離得到一株內(nèi)生真菌Ｃｒｙｐｔｏｓｐｏｒｉｏｐｓｉｓ ｏｆ  ｑｕｅｒｃｉｎａ，能產(chǎn)生一種肽類(lèi)抗生素Cryptocandin，它能抑制灰葡萄孢（Ｂｏｔｒｙｔｉｓ  ｃｉｎｅｒｅａ）等一些植物病原真菌，分離自同一內(nèi)生真菌的一種新酰胺生物堿cryptocin對(duì)稻瘟病菌（Ｐｙｔｉｃｕｌａｒｉａ ｏｒｙｚａｅ）及其他多種植物病原真菌有強(qiáng)的抑殺作用。紀(jì)麗蓮等人從黃海海岸低鹽藥用植物蘆竹中分離得到一株木霉屬的內(nèi)生真菌，它對(duì)黃瓜灰霉病菌有較強(qiáng)的抑菌活性。Liu CH等從黃花蒿中分離出39株內(nèi)生菌，其中21株能產(chǎn)生抗植物病原霉菌的抗菌物質(zhì)。蘭琪等從殺蟲(chóng)植物苦皮藤植株中分離得到39株內(nèi)生真菌，其中1B菌株菌絲體的丙酮粗提物對(duì)3齡粘蟲(chóng)有毒殺作用，1L、2B和5J 3個(gè)菌株對(duì)番茄灰霉病菌、小麥赤霉病菌、蘋(píng)果炭疽病菌和玉米小斑病菌的菌絲生長(zhǎng)具有抑制活性。鄒文欣等從蒙古蒿中分離到一株內(nèi)生真菌，從其液體發(fā)酵產(chǎn)物中分離到1個(gè)新化合物炭疽菌酸，對(duì)小麥根腐病菌（Ｈｅｌｍｉｎｔｈｏｓｐｏｒｉｕｍ  ｓａｔｉｖｕｍ）有抑制作用。Daisy等發(fā)現(xiàn)Muscodor  vitigenus內(nèi)生真菌產(chǎn)生的萘類(lèi)物質(zhì)（naphthalene）具有殺蟲(chóng)能力。Merrit等從Eucryphia  cordifolia中分離的一種膠球菌可產(chǎn)生一些揮發(fā)性的殺菌物質(zhì)，它們對(duì)終極腐霉（Ｐｙｔｈｉｕｍ  ｕｌｔｉｍｕｍ）和輪枝菌（Ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｕｍ ｄａｈｌｉａｅ）等病原真菌具有抑殺活性。

    2. 內(nèi)生細(xì)菌

    何紅等從辣椒中分離了一株內(nèi)生枯草芽孢桿菌Bacillus subtilis，該菌株分泌的抗菌多肽對(duì)熱穩(wěn)定，在中性PH范圍較穩(wěn)定，并抗紫外線照射，對(duì)植物炭疽病菌和番茄青枯病菌等多種植物病原真菌和細(xì)菌有強(qiáng)的抑制作用。邱思鑫等從茄科作物體內(nèi)分離出168株對(duì)黃瓜枯萎病菌或番茄青枯病菌有拮抗作用的內(nèi)生細(xì)菌。內(nèi)生細(xì)菌菌株Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｍｏｊａｖｅｎｓｉｓ RRC101（ATCC55732）所產(chǎn)抗菌物質(zhì)，在體內(nèi)外對(duì)農(nóng)作物的多種病原真菌均有抑制作用，尤其對(duì)引起玉米等農(nóng)作物毒性的病原真菌Ｆｕｓａｒｉｕｍ  ｍｏｎｉｌｉｆｏｒｍｅ的抗菌活性最強(qiáng)。如草內(nèi)生細(xì)菌Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ  ｖｉｒｉｄｉｆｌａｖａ，能產(chǎn)脂肽類(lèi)抗生素ecomycins，該抗生素對(duì)病原真菌Ｃｒｙｐｔｏｃｏｃｃｕｓ  ｎｅｏｆｏｒｍａｎｓ和Ｃａｎｄｉｄａ ａｌｂｉｃａｎｓ有較強(qiáng)的抑制作用。楊海蓮等從水稻中分離出的內(nèi)生細(xì)菌陰溝腸桿菌MR12（Ｅｎｔｅｒｏｂａｃｔｅｒ ｃｌｏａｃａｅ）不僅具有固氮活性，而且對(duì)水稻稻瘟病、紋枯病具有較好的防治能力。

    3. 內(nèi)生放線菌

    鏈霉菌屬于放線菌，它占具有生物活性的植物內(nèi)生放線菌的絕大部分。澳大利亞Coombs研究小組從小麥根部分離的60多株放線菌中篩選到防治小麥全蝕病的菌株，在溫室試驗(yàn)中可使小麥全蝕病的危害降低70%。Strobel等在蛇藤中分離到一株新的鏈霉菌Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓ NRRL-30562，它能產(chǎn)生4種新的廣譜抗生素Munumbicins A、B、C和D，這些抗生素對(duì)多種人體和植物致病霉菌、細(xì)菌及瘧原蟲(chóng)具有廣泛的抑殺活性。最近，Strobel等又從一種有葉蕨類(lèi)植物中分離到一株新內(nèi)生鏈霉菌Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓ NRRL-30566，它能產(chǎn)生一種被稱(chēng)為kakadumycins的新型抗菌素，對(duì)炭疽芽孢桿菌和瘧原蟲(chóng)均具有抑殺活性，其生物活性比棘霉素強(qiáng)。從衛(wèi)矛科植物分離的內(nèi)生鏈霉菌產(chǎn)生的新chloropyrrol抗生素對(duì)多種耐藥性細(xì)菌和分枝桿菌有抑制活性。從杜鵑花植物中分離的鏈霉菌產(chǎn)生新的抗真菌物質(zhì)fistupyrone，對(duì)植物病原真菌甘藍(lán)黑斑交鏈格孢有抑制作用。李萌等從油菜和芹菜的莖和葉中分離得到215株內(nèi)生菌，18株對(duì)蔬菜立枯絲核菌（Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ  ｓｏｌａｎｉ）、直啄鐮刀菌（Ｆｕｓａｒｉｕｍ  ｏｒｔｈｏｃｅｒａｓ）、蘋(píng)果黑腐皮殼（Valsamali）有很好的拮抗作用，其中有8株為放線菌；從油菜莖中分離出的內(nèi)生放線菌CHSH19A經(jīng)鑒定為一株鏈霉菌Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓ ｓｐ．，活性篩選結(jié)果證明其具有極強(qiáng)的抗立枯絲核菌活性。

    三、結(jié)語(yǔ)

    植物內(nèi)生菌是一類(lèi)次生代謝產(chǎn)物豐富、應(yīng)用前景廣闊的資源微生物。近年來(lái)，植物內(nèi)生菌由于能夠產(chǎn)生豐富多樣的具有農(nóng)藥活性的次生代謝產(chǎn)物，在自然界中具有重要的生態(tài)學(xué)作用，引起了人們廣泛的關(guān)注并取得很大進(jìn)展。從微生物中尋找發(fā)現(xiàn)新型先導(dǎo)化合物，是新農(nóng)藥研制的重要途徑。內(nèi)生菌作為微生物中的重要類(lèi)群，其物種豐富，數(shù)量龐大，這為新農(nóng)藥的研究和開(kāi)發(fā)提供了巨大的資源庫(kù)。最近一個(gè)全面的研究顯示，51%的從植物內(nèi)生菌分離的生物活性物質(zhì)是以前沒(méi)有發(fā)現(xiàn)的化合物，而從土壤微生物發(fā)現(xiàn)的新物質(zhì)僅為38%。由此可見(jiàn)，研究植物內(nèi)生菌，尋找具有農(nóng)藥活性的次生代謝產(chǎn)物，是研發(fā)新型無(wú)公害農(nóng)藥的重要途徑，前景十分廣闊。                  

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