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| 水稻超高產育種的實踐與思考 http://egbuddhist.com 2005-6-10 13:30:04 瀏覽： |
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| 1 我國水稻高產育種及其基本經驗 1.1 我國水稻高產育種的簡要回顧 我國水稻高產和超高產育種大致可分為矮化育種、雜交稻育種和超級稻育種三個階段。 1.1.1 矮化育種階段 20世紀50年代初，我國種植的農家品種表現高稈、不耐肥、抗倒性差，產量潛力一般只有6 t／hm2左右。1956年，廣東農民在受臺風侵襲倒伏的稻田中發現了天然的矮生抗倒株，選育出第一個矮稈秈稻“矮腳南特”。以此為契機，廣東省農業科學院黃耀祥先生等開展了水稻矮化育種，育成以“廣陸矮4號”和“桂朝2號”為代表的一批矮稈品種，由于抗倒性增強，產量水平比原有當家品種提高20％～30％，產量潛力超過7.5 t／hm2。之后，IRRI以我國的“低腳烏尖”為材料，育成以“奇跡稻”IR8為代表的矮化品種。水稻矮化育種和其他主要農作物的矮化育種一起被稱為第一次綠色革命。 1.1.2 雜交稻育種 1973年，我國完成雜交秈稻的三系配套。之后，育成以“南優2號”和“汕優63”為代表的一大批雜交稻。由于具有明顯的雜種優勢，一大批雜交稻的產量水平超過9 t／hm2，比常規品種提高20％，使我國水稻單產再上新臺階。 1.1.3 超級稻育種 1984年以來，我國水稻單產處于徘徊狀態。為保障糧食安全，國家在863計劃、總理基金等項目中啟動了超級稻育種課題。制定了兩個階段的目標，以一季中稻為例，“九五”期間的產量指標為lO.5 t／hm2，“十五”期間則是12 t／hm2。在國家雜交水稻工程技術研究中心和中國水稻研究所的牽頭組織下，國內多家科研院所參加協作攻關。至“九五”期末，第一階段的目標順利實現，育成以“兩優培九”和“協優9308”為代表的超級稻若干個。在較大面積上單產水平超過10.5 t／hm2，比大面積當家雜交稻增產15％。目前，超級稻育種方興未艾，育種家們正圍繞第二期目標而努力奮斗。 1.2 我國水稻高產育種的基本經驗 1.2.1 有利基因的利用 我國水稻育種的實踐證明，每次突破均有賴于有利基因的發現和利用。矮化育種是基于矮稈基因sd1的發現和利用，雜交稻育種的突破離不開野敗型細胞質的發現和三系配套，而超級稻育種采用的主要技術方法，即秈粳雜種 F1優勢的利用，有賴于廣親和基因S5-n的發現和開發利用。 1.2.2 雜種優勢的利用 雜交水稻開創了自花授粉作物利用雜種優勢的成功之例，這是以袁隆平先生為代表的我國農學家對世界糧食安全作出的巨大貢獻。 水稻存在不同層次水平的雜種優勢，不斷提高雜種優勢水平是持續提高產量的有效途徑。利用品種間雜種優勢是我國20世紀70～80年代雜交稻育種的基本成功經驗。利用或部分利用亞種間雜種優勢是目前超級雜交稻育種的主要技術途徑和成功經驗。在未來的水稻育種中，還可以利用親緣關系更遠的遠緣雜種優勢來進一步提高雜種優勢水平。遠緣雜種具有巨大的潛力，利用這種雜種優勢是育種家們夢寐以求的目標，雖然會有很多的難點，但期望會給水稻育種帶來巨大突破。 1.2.3 株型改良 不斷改良株型也是我國水稻超高產育種的基本經驗。從農家品種的高稈披葉型逐步改良為矮稈直葉型，從注重形態改良逐漸發展到形態和機能改良并重，不但改善了光能利用效率，增加了抗倒伏能力，還增強了水稻的生理功能。從不同階段水稻品種的株葉形態就可以看到超高產育種在株型改良方面的進步。 2 筆者的水稻超高產育種實踐 2.1 20世紀70～80年代的秈粳雜交育種 太湖流域及江淮地區是南方粳稻的主產區，人們習慣食用粳米。歷史經驗表明，該地區的粳稻品種難以用其他生態區域育成的品種來替代。由于70年代粳稻單產遠低于雜交秈稻，因此粳稻面積急劇下降。在借鑒和學習黃耀祥先生秈稻“生態育種決策下的矮化育種”的理論與實踐的基礎上，從本生態區的特點出發，進行了粳稻育種研究。在粳稻與秈稻有利性狀的結合上，考慮到秈粳雜交后代的性狀不易穩定和雜交親和性問題，采用了秈粳雜種F1與粳稻復交培育粳稻品種的方法。通過實踐，于70年代末育成南粳35、紫金糯等品種。南粳35上部葉片厚、深綠、株型挺拔、穗型較大、粒型略小，在高產栽培條件下小面積產量10.8 t／hm2。曾在江蘇連云港幾百公頃連片豐產方種植，平均產量9 t／hm2，成了當時有轟動效應的品種。秈粳雜交育種已成為選育超高產粳稻的主要方法，現南方種植的粳稻品種多數帶有秈稻和粳稻的混合血緣。 2.2 20世紀90年代初通過化學殺雄二系法嘗試利用秈粳F1雜種優勢 通過二系法利用秈粳亞種間F1雜種優勢是20世紀80年代后期提出來的全新課題，當時可借鑒的資料不多，育種上也無先例，只有一步一步探索，由淺入深，反復實踐。江蘇省農業科學院在國內較早育成廣親和性中粳02428，最初的想法是利用02428直接與中秈稻雜交配組，確定優勢組合后再采用化學殺雄的方法制種。依此方法育成“亞優2號”(3037/02428)，表現優勢強大，產量水平高，小面積可以達到10.5 t／hm2。但存在兩個明顯的問題，一是用化學殺雄劑的辦法，制種純度難以保證，較好時只有80％左右；二是亞優2號的父母本是典型的秈稻和粳稻，F1結實率受氣候等條件影響而波動較大，高產而不穩產，其利用尚有較多技術難點需進一步改進。 2.3 近lO年來通過兩系法利用亞種間雜種優勢選育超級雜交稻 在通過化學殺雄二系法利用典型秈粳雜種F1優勢的方法受挫后，調整了技術路線并確定，在雜種優勢利用上，通過廣親和基因，以利用秈爪交、粳爪交的中間型雜種優勢為主，避開典型秈粳F1育性易受環境條件影響的弱點。在利用途徑上，采用光溫敏核不育兩系法。因為光溫敏核不育系可以一系兩用，育性恢復不受恢保關系的限制，配組自由度大，育種周期可縮短。尤其是選用具有廣親和性的光溫敏兩用不育系，由于大多數常規秈稻和粳稻品種均可作為恢復系，非常有利于亞種間雜種優勢的利用。對于江蘇及周邊地區，選用光敏范圍較寬的光敏型不育系或育性轉換起點溫度低于24℃的溫敏型不育系，具有較高的實用性。在制種的安全性上，通過對氣候的分析選擇適宜制種生態區和季節，通過制種基地的選擇提高安全性。如果育性敏感期遭遇低溫天氣，也可立即采用“以水增溫制種保障技術”，實現安全制種目標。在技術操作上，利用爪哇型(或秈型)廣親和核不育系與中秈(或中粳)配組。通過對育種材料的大量觀察，分析了親本間性狀互補、類型差異等，確定培矮64S為重點不育系。該不育系綜合性狀好，米質優，育性轉換溫度為23.5℃，在江蘇中部地區制種的風險概率在2％左右。確定以新育成的優異粳型和秈型品系為重點恢復系，有針對性地配組。 1995年在南京配制的部分組合冬季種植于海南觀察，初步發現了較理想組合。1996年在南京進行嚴格鑒定，篩選出4個秈型和5個粳型組合，并于當年冬季在海南制種。1997年65002組合(培矮64S/9311)參加江蘇省雜交稻區試，并在南方10個省區較大面積試種，表現出色。在江蘇省區試中6個點均增產，平均比對照汕優63增產8.4％。高郵市試種8 hm2，在比正常季節遲播15 d的情況下，仍比相鄰的汕優63增產1.8 t／hm2。該組合除高產外，還具有廣泛的適應性、優良的米質和抗白葉枯及稻瘟病(不抗華南部分生理小種)等特性。為了客觀反映65002在不同生態條件下的表現，1998年西自四川，東至江蘇鹽城，北自陜西漢中，南達海南崖城，在12個省區均安排了試種，地跨19°～35°N。同時，在江蘇的淮北、沿海、里下河、沿江、丘陵和太湖等地區安排了較大面積的示范方。試種結果表明，在肥水條件滿足，栽培技術合理的情況下，大面積產量可達10.5 t／hm2，比汕優63增產1.5 t／hm2以上。一般有效穗225～270萬／hm2，每穗總穎花數200個左右，總穎花量4.5～5.5×108／hm2，結實率82％～92％，千粒重26～27 g，產量9.8～11.3 t／hm2。其中鹽城市試種163 hm2，平均產量10.8 t／hm2；建湖縣連片67 hm2，產量11.2 t／hm2，尖子田0.18 hm2，產量12.5 t／hm2；最高的是湖南省吉首市，0.08 hm2單產13 t／ hm2。1997～1998年在江蘇省區試及生產試驗中表現亦突出，生產試驗處第1位，比汕優63增產9.2％。1999年4月通過江蘇省品種審定，定名為兩優培九，米質被評為當屆審定的11個水稻品種之首。2001年通過湖南、湖北等6個省審定并成為第一個(批)通過國家品種審定的兩系法雜交稻。1999～2000年在湖南和江蘇省有38個6.7 hm2豐產方和3個67 hm2豐產方平均產量超過10.5 t／hm2，在國內率先實現了超級稻育種第一階段目標，被公認為超級雜交稻的先鋒組合，榮膺2000年中國科技進展十大新聞之首。1999～2004年，兩優培九在全國16個省區種植約450萬hm2，其中2002年125萬 hm2，2003年約140萬hm2。產生社會經濟效益合計80億元。 通過亞種間優良米質性狀的互補育成的兩優培九米質好，既能滿足喜食粳米人們的口味，又深受習慣秈米地區人們的歡迎，還兼抗稻瘟病(不抗華南部分生理小種)和白葉枯病，綜合性狀良好，被同行認為是水稻育種的突破性成果。科技部和農業部將其列為長江流域和黃淮地區的重點中試組合和國家重點推廣項目，正逐步成為長江中下游稻區主栽雜交稻，2002年已位居單個雜交稻年種植面積的第1位。 近2年來，以安全制種生態條件選擇和以水增溫保障技術為核心的高產、高純度兩系法制種技術體系正在進一步完善，對以提高結實率及其穩定性為目標的超級稻優質高產栽培技術體系進行配套研究，并已研制成計算機專家系統。預期今后3～5年，兩優培九將繼續作為長江中下游主栽的雜交秈稻，并將在華南地區擴大作雙季稻，在25°～30°N地區擴大作再生稻，最大年種植面積有望達200萬hm2。 另有若干組合進行了小面積多點試種。其中，與國家雜交水稻工程技術研究中心合作育成的65396組合(培矮64S／E32)受到袁隆平先生的高度重視，被認為具有超級稻特性。1998年在江蘇種植了6個2 hm2以上連片豐產方，在肥水條件優越，根據特性栽培的情況下，平均日產稻谷100 kg／hm2，達到袁隆平先生提出的超級雜交稻的日產量指標。65396組合2001年通過越南品種審定。1999年曾在云南永勝縣創造了當時17.1 t/hm2的雜交水稻單產世界紀錄，其株型則被作為超級雜交稻理想株型的模型登載在Science上。 3 對水稻超高產育種的若干思考 3.1 關于雜種優勢利用 不斷提高水稻產量對于人類糧食安全意義重大。從目前國內外育種實踐來看，欲進一步較大幅度提高單產，較為實際可行的技術路線是開發利用秈粳亞種間雜種優勢。水稻亞種間雜種優勢強大，可以期望比常規品種增產30％以上。但由于秈粳 F1的低育性障礙，其雜種優勢一直未能直接應用于生產。20世紀80年代中期，秈粳雜種F1低育性障礙的遺傳學原因被揭示，可克服此障礙的廣親和基因S5-n也被發現，這為亞種間雜種優勢的成功利用提供了理論依據和物質基礎。利用秈粳亞種間雜種優勢選育超高產雜交稻是目前應用較多的技術路線。江蘇省農業科學院長期進行秈粳亞種間雜交育種和雜種優勢利用等研究，發現亞種間雜種存在明顯的生長優勢和產量優勢，但生產上利用尚有一定的難度。主要表現為F1植株高度和生育期超親，結實率受環境條件影響而波動較大以及籽粒充實度較差等。為了發揮亞種間雜種優勢，克服其弱勢，筆者在充分分析水稻生態類型間雜種F1性狀表現的基礎上，探索構思利用途徑、方法以及材料。在遺傳改良上，開發利用S5-n以外的亞種間親和性基因，如發現并研究利用可改良花粉敗育的中性親和基因 gal1-n和gal4-n。在育種方法上，通過親本類型選擇等避開生育期和株高等障礙性問題。在配套技術上，我們根據對品種的生物學特性研究，明確適宜生長氣候和安全出穗條件，規劃品種的適宜種植區域，提出不同種植方式的安全齊穗期和相應的播種期，以揚長避短，充分發揮品種的高產優質潛力。 3.2 關于理想株型和生理育種 自1968午Donald C M提出理想株型的概念以來，高產水稻株型的研究成為熱點。早在20世紀50年代末60年代初，黃耀祥先生等的水稻矮化育種成功，爾后一步一步提出叢生早長超高產等株型模式。袁隆平先生提出超級稻應是走雜種優勢與株型相結合的路子，而且對超級稻的理想株型描繪得十分細致。楊守仁先生提出直立大穗型理想株型。國際水稻研究所的新株型育種以及松島、武田和角田對高產水稻株型的論述，均為水稻高產株型育種提供了很多有益的借鑒。 20世紀80年代初，筆者在一季稻種植區域的調查中發現，單位面積穗數自南向北遞增，由低海拔向高海拔遞增。由此受到啟發，認識到水稻的株型是由基本型與生態型兩個部分構成的。所謂基本型，具所有理想株型稻的共性性狀，如下位第1～3伸長節間短而粗壯，上位節間長而有韌性；中后期葉片長而挺拔，頂部3葉與莖稈的夾角較小；根系發達并具有較強的活力等。所謂生態型，具因氣候等生態環境條件和栽培因素的影響而與之相適應的株型性狀，如植株的高矮、穗型的大小，葉片的長、寬、厚度及千粒重等。1987～1988年在東京農業大學與松島省三先生合作研究“水稻高產株型的特征”中發現，不同的生育階段株型的要求也不一樣，生育后期“長直厚凹”的葉片利于保持較高葉面積指數，穗型亦大，結實率高，而分蘗期葉片薄而披散，則利于前期的早生快長。除了形態外，還必須考慮葉片光合功能，如葉片的光合強度，對光強變化的適應能力，包括耐光氧化能力和對弱光的利用能力等。筆者根據對株型的設想和育種實踐，結合長江下游平原的氣候生態特點，描繪了本生態區雜交中秈稻理想株型的要求，即株高110～120 cm，下位節間長2～4 cm，粗壯而壁厚，穗下節間占總稈長45％；最高葉面積指數8～9，上部葉片長而挺拔且略內卷，功能期70 d；分蘗盛期葉片披散，比葉重2.5～3 mg／cm2，中后期挺拔，比葉重4～5 mg／cm2，頂3葉與莖稈夾角分別不超過10°、15°和20°；葉綠素含量和凈光合率高，耐陰和耐光氧化能力較強(光氧化級別≤3)，能適應廣幅光強；根系發達，后期活力不早衰。有效穗240～270萬／hm2，每穗穎花200～250個，總穎花4.8～6.6 ×108／hm2，結實率85％。 3.3 關于生態育種問題 水稻的生長離不開具體生態環境，一個品種潛力的發揮取決于對當地生態條件的利用程度。優良品種選育的立足點，應基于應用區域的生態條件。長江下游平原單季稻生態區屬于華中雙單季稻稻作區中的長江中下游平原雙單季稻稻作亞區，該生態區單季稻播種期一般在5月份，收獲期在10月份。水稻生長季節的基本氣候特點是，5月份至6月中旬，溫光水資源充沛；6月中旬至7月上旬梅雨連綿，高濕，寡照，晝夜溫差小；7月中旬至8月中旬為強光高溫天氣，晝夜溫差不大；8月中旬至9月中旬常受臺風邊際影響二三次，風雨交加；9月上、中旬溫度適宜且晝夜溫差較大，光照充足；9月下旬至10月份，溫光水充足，偶遇弱干冷空氣侵襲。針對這樣的基本氣候條件，選育品種要注意苗期有較好的分蘗力，葉片利用弱光的能力要好，以適應梅雨期的低溫寡照；生育中期葉片的抗光氧化能力要強，以適應盛夏的強光高溫天氣；稈高要適中，后期要有較好的抗倒伏力，以抵御臺風的邊際影響；生育期遲的品種須有一定的耐冷空氣和抗早衰能力。 |
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